• Le développement de la vision chez l'enfant.

         J'ai déjà fait plusieurs articles sur la vision, mais je n'ai pas expliqué comment elle se développe la vision chez le jeune enfant.
        J’ai été chercher dans mes archives et je vais vous résumer un article sur ce sujet, de madame Chokron, , directrice de recherche au CNRS.

        A la naissance, l’enfant ne voit pas encore de façon claire et parfaitement fonctionnelle, mais il n’est pas aveugle. Sa vision n’aura ses performances définitives que vers 10 à 12 ans. Il n’a, à la naissance, ni l’acuité, ni le champ visuel que nous avons, et il ne vait pas de la même façon que nous, d’autant plus qu’il n’a pas la même taille.
        A la naissance le champ visuel du bébé est très réduit : à l’horizontale, 60 degrés de chaque coté, contre 90 pour l’adulte et surtout dans le plan vertical, 10 degrés vers le haut et vers le bas, contre 60 pour l’adulte.
        Par ailleurs, à la naissance l’acuité n’est que de 1/20ème au lieu de 10/10ème pour l’adulte et donc la vision est très faible.
        Par ailleurs l’accommodation n’est pas encore performante et l’enfant ne voit pas de loin.
        Un bébé ne peut donc voir et suivre du regard un objet qui se déplace, que s’il est à faible distance (de 20 à 50 cm) et se déplace lentement. Il peut voir un objet de 1cm, bien contrasté à 50 cm de distance.
        Quand on teste la vision du bébé en lui présentant deux images d’un visage, l’une recomposée aléatoirement avec des morceaux de visage, l’autre avec un visage entier, il préfère cette dernière image, preuve que le système de reconnaissance des visage à l’arrière gauche du cerveau est déjà actif. Il va très vite reconnaitre le visage de sa mère.
        A quatre mois l’essentiel de la vision devient possible, mais la maturation de tout le système visuel, notamment de l’interprétation par le cerveau, ne se fera que peu à peu, notamment entre un et cinq ans, en fonction des expériences faites par le bébé. (par exemple de déplacement). Le cortex visuel primaire notamment est très immature à la naissance et il va augmenter de volume et les liaisons entre neurones vont se perfectionner jusqu’à 10 ou 12 ans, grâce à l’apprentissage.
        Certes le développement de ce système est génétiquement programmé, mais il dépend essentiellement des « essais » faits par l’enfant qui conditionnent l’apprentissage.
        Il existe une période critique de développement qui commence entre 4 et 6 mois et est maximale vers 18 mois, puis décroit jusque vers six ans. Des expériences sur des rats ont montré que empêcher de voir l’animal (par un  obstacle devant les yeux, pendant la période critique, évidemment beaucoup plus courte chez le rat), le rend définitivement aveugle, par non apprentissage des aires cérébrales.
        Le bébé nait donc avec un équipement visuel qui a un fort potentiel et un système cérébral ayant un certain câblage initial, mais l’ensemble ne se développera normalement que par l’emploi et l’apprentissage progressifs. Il faut donc surveiller le processus et détecter les anomalies (par exemple strabisme), le plus tôt possible, pour les corriger, le plus souvent aussi par apprentissage.

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         La vision, ce n’est pas en effet seulement détecter et suivre du regard des objets. C’est aussi se repérer dans l'espace, orienter son attention visuelle en déplaçant son regard, choisir l'information visuelle à traiter, donner un sens aux stimulus, même ambigus, apprendre à reconnaître les visages et les lieux familiers ou encore ajuster son
    comportement à ce que l'on voit pour réaliser des tâches précises.
         De multiples processus cognitifs sont impliqués et ces compétences mettent en jeu l'ensemble des régions cérébrales, bien au-delà des aires visuelles.
         Bien que l'acuité visuelle ait atteint son maximum entre quatre et six ans, il serait dangereux de penser que l'enfant est alors capable d'utiliser ses compétences visuelles comme le fait un adulte : les jeunes enfants ne peuvent être livrés à eux-mêmes pour traverser la rue, se repérer dans des endroits complexes, ou faire seuls de la patinette ou du vélo.

         Même à l'âge adulte, on ne cesse d'apprendre à voir, et, même sans trouble visuel, on ne sait voir que ce que l'on a appris à voir. Le système visuel a une grande plasticité et il va spécialiser certains neurones pour des tâches particulières.
        Ainsi j’ai une fille qui a fait des études artistiques, et elle voir des formes et des nuances de couleurs, que moi je ne discerne pas, parce que je n’ai pas appris à le faire et que je n’ai donc pas créé, grâce à l’apprentissage, le « matériel neuronal » pour le faire.

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  •      Hier je vous ai donné une idée du fonctionnement du système qui interprète ce que détecte notre nez, au plan des odeurs.
        Aujourd’hui nous allons essayer de détailler un peu ce que fait le cerveau

        J’ai montré hier que l’aire primaire de l’odorat était le bulbe olfactif, où se trouvaient les axones provenant des neurones de l’odorat de la muqueuse nasale, rassemblés en glomérules où se trouvent les synapses, avec d’une part les cellules « mitrales », et d’autre part les « neurones inhibiteurs », constituant l’aire primaire d’interprétation.
        Nous allons voir son fonctionnement dans deux cas précis : identifier des odeurs voisines ou différentes, et réagir à des concentrations très différentes de parfum.

        Mais avant je vais vous expliquer comment un centre de recherche de Bâle est arrivé à ces conclusions.
        Les chercheurs ne pouvaient évidemment pas faire intrusion dans le cerveau humain vivant. Ils ont expérimenté sur des « poissons zèbres », dont le bulbe olfactif ressemble à celui de l’homme.
        Le schéma ci dessous montre la connexion ultrasimplifié des neurones et des cellules mitrales.
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        Ils y ont injecté des colorants fluorescents, qui s’illuminent dès que du calcium entre dans les terminaisons neuronales et donc qu’un influx nerveux est formé.
        Ils ont alors mis le bulbe olfactif du poisson sous un microscope pour observer quels étaient les cellules mitrales activées en fonction de divers produits injectés dans le système olfactif du poisson (voir schéma ci dessous).
        Avant et après la stimulation olfactive, qui dure environ trois secondes, le laser du microscope sonde les cellules mitroles du bulbe olfactif et enregistre leur activité. Le microscope acquiert de nombreuses images, de sorte que l'on peut suivre la variation d'activité neuronale en fonction du temps.
        On constate que les cellules mitrales donnent une première détection brute, que l’on appellera précoce, puis on constate un ou plusieurs basculement, qui fournit un second diagnostic.
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        Identification des odeurs et de la composition d’un mélange :
        Les schémas ci dessous sont purement explicatifs. Dans la réalité le nombre de cellules mitrales en cause est beaucoup plus important.
        On a injecté un mélange de deux produits ayant des odeurs très voisines, ceci dans des proportions diverses : schéma de gauche.
        Sur celui de droite on a, au contraire, des produits d’odeurs nettement différentes.
        Au cours du temps la concentration des produits dans le nez augmente.

        Dans le cas de produits d’odeurs voisines, la première réaction neuronale est identique quelle que soit la concentration réciproque : c’est l’odeur commune qui est identifiée.
        Mais la réaction secondaire (tardive), est différente : à partir d’une certaine concentration : on identifie le produit principal.

        Dans le cas de produits d’odeurs différentes, le signal change en fonction des concentrations dès la détection précoce et même plusieurs fois en fonction de la concentration relative. Dans la détection tardive, il en est de même mais pour des concentrations différentes, de telle sorte que la combinaison des deux détections affine la mesure de concentration.

        On comprend donc que pour un produit unique l’odeur puisse changer selon la concentration.
        La détection précoce correspond à un signal corrélé de l’ensemble des cellules mitrales.
      
        Dans la détection tardive qui intervient au bout d’une seconde environ, c’est un signal décorrélé, les neurones inhibiteurs ayant modifié les réponses de la population de cellules mitrales.

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        Le passage d’un signal à l’autre en fonction de la concntration relative, est brutal, comme s’il s’agissait d’un interrupteur.
        Dans le cas de produits d’odeurs voisines, on ne sent qu’une seule des odeurs en fonction de la concentration respective des produits. (celle du produit le plus présent)
        Dans le cas de produits d’odeurs très différentes, on peut sentir trois, quatre, voire plus d’odeurs, correspondant  aux extrémités à l'odeur de l’un des deux produits, et entre à des odeurs correspondant à des mélanges de concentration données, comme s’il s’agissait d’un produit différent.
        Finalement seules les deux odeurs extrêmes correspondent vraiment au produit. Celles intermédiaires sont des construction du cerveau
        Au fond les odeurs sont, comme les couleurs, des constructions cérébrales, en quelque sorte des « odeurs virtuelles », et elles résultent, comme pour la vision, d’un "codage populationnel", et non de celui de neurones individuels..

        C’est nous, qui, comme pour les couleurs, les associons à des objets, à des noms. Nous les associons à l’environnement, à nos actions, à nos émotions.
        Ce sont de petits centres à la limite du cortex préfrontal (cortex pyriforme et cortex entorhinal, qui sont dans la zone du cortex « orbitaire », tout en bas du cortex préfrontal), et du cerveau émotionnel, qui font ces associations en jouant le rôle de centres d’interprétation secondaires. Il sont en relation avec l’ensemble du cerveau, mais notamment l’hippocampe qui contrôle la mémoire, le thalamus qui contrôle nos autres sensations et les lie entre elles, et l’hypothalamus siège de nos pulsions, les centres amygdaliens qui gèrent la peur, la colère et le stress, et l’insula, centre important dans nos relations sociales.
        Dans ces centres on constate une dissymétrie entre les deux hémisphères, notamment dans le cortex orbitaire. Par exemple, si un stimulus plaisant et un stimulus déplaisant sont utilisés, le stimulus agréable induit un signal d’activation dans la partie antérieure et médiane de ce cortex, dans l’hémisphère droit, alors qu’un stimulus désagréable active une zone plus latérale du même cortex, cette fois dans l’hémisphère gauche.
        Une odeur est donc facilement associée à un environnement géographique, chronologique et émotionnel.

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  •      J'ai fait plusieurs articles sur l'odorat, les odeurs et les "nez"des parfumeurs, mais je n'avais pas fait un véritable article sur le fonctionnement de l'odorat, avant de parler demain de la constructions des odeurs "virtuelles" qui sont des constructions du cerveau, comme le sont les couleurs.
         Les principaux renseignement proviennent d’une étude de l’équipe de Reiner Friederich de l’Institut Friedrich à Bâle. Les schémas sont empruntés à des cours de biologie.

         On connaît très mal comment notre cerveau interprète les odeurs, car, en fait il crée un code  "d’odeurs virtuelles" et contrairement à ce que l’on trouve souvent dans la littérature, ancienne ou journalistique, il n’y a pas des neurones « sensibles à un produit chimique particulier », et un neurone par produit détecté. C'est plus compliqué.
        On peut faire des constatations bizarres : par exemple alors que l’odeur de rose est composée de beaucoup d’éléments différents (plus de 500), selon les roses, nous penserons automatiquement sentir une rose, si on nous fait sentir un produit le géraniol.
        A l’inverse un même produit cétone, (le mercapto-méthyl-pentanone) donne au vin une odeur de cassis, mais si on le respire à forte concentration, il sent l’urine de chat !!
        Nous allons essayer de résumer le mécanisme de l’interprétation des odeurs.
        Evidemment au départ, il faut que l’odeur pénètre dans le nez, et que donc des molécules chimiques flottent dans l’air et soit aspirées. Il faut donc au départ que le produit soit volatil.
        Mais il faut qu’il parvienne aux neurones présents dans nos narines et pour cela il faut que le produit chimique puisse se dissoudre dans la membrane de cils olfactifs, et donc qu’il soit soluble dans l’eau et dans les graisses (les lipides).

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        Que se passe t’il dans le nez ?
        Dans la partie haute du nez se trouve la « muqueuse nasale », qui est en permanence recouverte par un liquide « le mucus olfactif », qui a pour but d’humidifier la muqueuse tout en la protégeant des agressions chimiques ou microbiennes. Les molécules odorantes qui parviennent jusque dans le mucus sont mises en contact avec une grande diversité de molécules biologiques, qui facilitent leur dissolution et leur acheminement vers des « cils olfactifs » et se fixent sur leur extrémité. Ces cils sont reliés à des neurones.
        Dans la membrane des neurones se trouvent des récepteurs (des protéines), qui captent la molécule odorante et des canaux à ion Calcium s’ouvrent alors, donnant lieu, comme dans tous les neurones, à la création d’une dépolarisation et donc à l'émission d’un influx nerveux qui se propage dans l’axone. On connait plusieurs centaines de protéines réceptrices différentes, sensibles à plusieurs produits différents selon les protéines. Chaque neurone ne contient qu’un seul type de récepteur.
        La lame osseuse qui se trouve derrière la muqueuse nasale, est percée de trous, qui laissent passer les différents axones.

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        Que se passe t’il derrière cet os dans le cerveau ?
        On trouve derrière l’os, un centre de la partie inférieure du cerveau appelé le « bulbe olfactif »
        Dans ce bulbe, les axones des neurones commencent par se rassembler dans de nombreux petits amas sphériques appelés les « glomérules » qui contiennent des synapses avec d’autres neurones appelées « cellules mitrales »(car elles ont la forme d’une mitre).
        Ce sont eux qui constituent l’aire primaire olfactive et vont interpréter les signaux des odeurs. Mais d’autres neurones les aident, ce sont les « interneurones inhibiteurs », en aval des cellules mitrales et qui, à partir de signaux initiaux et de signaux en retour, vont moduler le signal en pratiquant des corrélations et décorrélations, que j’expliquerai demain.

        Trois caractéristiques des neurones olfactifs :
         Il y a environ 50 millions de neurones olfactifs dans le nez, et ils regroupent leurs axones dans quelques milliers de glomérules.
        Une caractéristique très importante de ces neurones est qu’ils se régénèrent au cours de la vie, alors que ce n’est pas le cas pour les neurones des autres centres (sauf peut être en faible quantité pour ceux de l’hippocampe).
        Le sens de l’odorat est le premier à se mettre en place in utero (15 semaines environ de gestation).

        Une deuxième caractéristique est que le signal olfactif ne passe pas comme celui des autres sens par le thalamus avant d’aller vers les centres d’interprétation; il va directement des neurones du nez au bulbe olfactif. Ce n’est qu’ensuite que le signal en provenance du bulbe va cheminer vers le Thalamus, l’Hypothalamus, l’Hippocampe, et  et  des centres particulier du cortex , qui sont à la limite du cortex préfrontal et du cerveau émotionnel. (cortex pyriforme et cortex entorhinal)

        Troisième caractéristique : les odeurs sont plus facilement mémorisées que les autres sensations, et elles sont très influencées par les émotions, car liées au système émotionnel, et également aux circonstances dans lesquelles elles ont été perçues, notamment pour la première fois (ou la première fois liée à une émotion : un exemple caractéristique est l’odeur de médicaments ou de l’hôpital).

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        Demain j’expliquerai davantage le rôle du bulbe olfactif et celui des autres centres, dans l’interprétation des odeutrs et notamment de leur intensité et de leur nature ou qualité.

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  •     Hier nous avons vu le fonctionnement de l’aire visuelle primaire V1, aujourd’hui nous allons voir ce qui se passe dans les autres aires V2 à V7..
        Le schéma de fonctionnement simplifié est le suivant, déjà montré hier. :

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        L’aire V2 a un rôle analogue à celui de l’aire V1 qu’elle complète, et elle transmet les informations aux aires suivantes plus spécialisées.
        Elle n’est pas physiologiquement organisée comme l’aire V1, mais présente des bandes de neurones , ceux-ci étant sensibles, soit à la couleur, soit à l’orientation, à la forme et aux dimensions, soit à l’orientation et au mouvement.
        L’aire V2 semble continuer le travail de V1 lorsque les images sont complexes, en affinant les contours, notamment colorés.

        Le rôle de l’aire V3 est peu connu. Il semblerait qu’elle précise les formes lorsque c’est nécessaire, et fait donc la synthèse de l’image,  avant de les transmettre aux aires V4 et V5. Mais elle ne traite pas la couleur.

        L’aire V4 est spécialisée dans le traitement des couleurs. Il semble qu’elle rassemble tous les éléments de l’image et notamment en couleur,
        Elle la transmet ensuite à l’aire V6 « Quoi? », qui va identifier l’image et la comparer éventuellement à des images en mémoire, avant de la classer.

        L’aire V5 fait la synthèse de l’environnement des images et du mouvement et de l’orientaion de ce mouvement par rapport à nous. Certains de ses neurones sont sensibles aux mouvements latéraux, d’autre aux mouvement radiaux et certains aux mouvements circulaires. Elle va évaluer les vitesses correspondantes.
        Elle permet de reconstituer des mouvement et des trajectoires complexes, mais parfois avec certains artefacts, quand plusieurs objets sont en mouvement : par exemple un point oscillant dans un carré qui oscille aussi peut donner lieu , pour certaines fréquence, à l’image d’un point qui se déplace en diagonale. Cela tient à ce que l’aire V5 analyse le mouvement en se basant sur les images successives envoyées à intervalle régulier par V1 et V3.
        Elle communique ses éléments à l’aire V7 « Où », qui établit les cartes de l’environnement et de ce qui s’y passe. C’est l’aire "où", qui va permettre de nous retrouver où nous sommes et comment nous déplacer dans l’environnement et qui nous avertira des objets en mouvement autour de nous.

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        Les aires « quoi » et « où » sont en fait liées à la fonction d’identification et de mémoire, des objets d’une part,« quoi », et à l’établissement et la mémorisation des cartes spatiales de notre environnement, « où », la mémoire pouvant grâce à l’hippocampe, associer les deux pour savoir où trouver un objet ou un lieu. Le centre de Geschwind, qui contient les noms des objets et des endroits, est alors aussi sollicité car le langage sert de support à la mémoire.

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  •      Nous allons essayer de comprendre maintenant comment sont interprêtés les signaux de la rétine de l’œil, qui arrivent par le nerf optique, après avoir été triés et relayés dans le corps genouillé du thalamus.
        Ces signaux arrivent dans le cortex occipital, à l’arrière du cerveau, dans lequel se trouve cinq aires principales V1 à V5 (en fait il y en a un peu plus mais ce serait encore plus compliqué à expliquer). Ce cortex visuel comprend environ 5 milliards de neurones, sur les 25 du cortex total et les 100 milliards de neurones du cerveau
       
    http://lancien.cowblog.fr/images/Cerveau3/schemacortexvisuel-copie-1.jpg

        Pour en expliquer le fonctionnement j’ai fait le schéma ci dessus, très simplifié. Dans la réalité les connexions entre aires sont beaucoup plus complexes, mais nous pouvons comprendre le fonctionnement de ce cortex à partir de ce schéma.

        Nous allons aujourd'hui examiner le rôle de l’aire V1, appelée aires primaire du cortex visuel

        Rappelons d’abord que, de chaque œil partent deux demi nerfs optique qui regroupent les stimuli de la partie gauche et de la partie droite du champ vi-uel et que les deux demi-nerfs optiques des champs situés vers le nez, se croisent dans le chiasma optique (voir l’article d'avant-hier), de telle sorte que tout le champ gauche de vision va être observé par la partie de l’aire V1 située dans l’hémisphère droit, alors que la partie droite du champ visuel sera observée par la partie de l’aire V1 située dans l’hémisphère gauche et cela pour les deux yeux.

    Le cortex visuel (1) : l'aire V1    L’aire V1 est reliée par l’intermédiaire du corps genouillé du Thalamus aux neurones ganglionnaires de la rétine, c’est à dire que chaque zone de la rétine correspondant aux cônes ou bâtonnets reliés à une cellule ganglionnaire, est reliée à un ensemble de neurones de l’aire V1 primaire du cortex visuel, et cela en respectant la position géographique sur la rétine, et donc la position dans le champ de vision et donc celle des points vus donc des objets et de leur environnement).
         Il résulte de cela que les stimuli de ces groupes de neurones vont représenter sur le  cortex V1 une image fidèle du champ visuel, c’est à dire de ce que voient les deux yeux, comme le montre le schéma ci dessus, où l’on a transforme ces stimuli des neurones de V1, prélevés sur le cerveau d’un singe par des électrodes, en une image sur un écran et celle ci est identique à l’objet qui était vu.
    http://lancien.cowblog.fr/images/Cerveau3/DomiOculCGL.gif   
        Cette image est toutefois un peu distordue et inhomogène en qualité : comme on l’a dit dans les articles précédents 10% des neurones de la V1 correspondent à l’interprétation des images de la fovéa qui ne représente que 0,01% du champ visuel, et on a alors une grande précision et netteté, alors que le reste du champ visul est de plus en plus flou à mesure que l’on s’éloigne du champ de vision, mais cela permet les alertes et que le cortex préfrontal oriente alors notre vision, pour que l’endroit correspondant à l’alerte soit alors vu en détail.

        Essayons maintenant de comprendre le processus complexe de formation de cette image, en le simplifiant
        L’aire V1 comprend six couches de neurones superposées, et chaque point du champ de vison correspond à une « colonne » dans ces six couches.
        Les signaux provenant du thalamus arrivent sur la couche du milieu IV et à partir de ces neurones, ils sont transmis vers les couches I à III qui vont analyser les signaux de chacun des deux yeux, et vers les couches v et Vi qui regroupent les signaux des deux yeux pour permettre la vison « en relief » (par l’appréciation des distances).
        Le schéma ci-dessus à gauche, montre cette organisation.


        Voyons maintenant comment est organisée une « colonne » de neurones, correspondant à l’analyse d’un point du champ visuel. Les schémas ci dessous permettent d’en décrire un fonctionnement simplifié.

    http://lancien.cowblog.fr/images/Cerveau3/V1drgauche.jpghttp://lancien.cowblog.fr/images/Cerveau3/a02clvis3b.jpg
      


       D’abord comme on le voit sur celui de gauche pour chaque point du champ visuel, on a côte à côte, pour les couches 1 à 5, deux colonnes correspondant aux signaux de chacun des deux yeux. La couche 5 les rassemble et dans la couche six une seule colonne regroupe les signaux des deux yeux pour traiter le relief.
        Comme le montre la deuxième figure à droite, si sur certains neurones analogues au plan position, on examine la réponse de ceux situés perpendiculairement aux couches, on voit qu’ils ne donnent une réponse que si le stimulus reçu a une certaine direction dans l’espace : cela veut dire que leur champ spatial n’est pas circulaire mais est ovale et l’axe orienté dans une certaine direction.   
        Au contraire, si l’on se place perpendiculairement aux couches on va trouver des neurones dont l’axe de sensibilité va varier selon le neurone  et couvrir ainsi environ 24 directions possibles, correspondant aux directions de la lumière arrivant sur la rétine.
    http://lancien.cowblog.fr/images/Cerveau3/a02clvis3e.jpg
        La troisième figure montre l’organisation des colonnes correspondant à un point du champ visuel, avec les neurones à orientation en marron et intercalés en rouge d’autres neurones, groupés en taches qui sont sensible à l’intensité lumineuse et à la couleur.
        En fait l’organisation est encore plus complexe, car, à coté des neurones sensibles à l’orientation, certains neurones vont détecter des changement brutaux de lumlinosité et donc être sensibles aux bords de formes, d’autres vont collationner les signaux de plusieurs neurones adjacents et être sensibles aux traits, aux  dimensions, et aux angles.
        Enfin des neurones vont collationner des signaux successifs et être sensibles au déplacement perpendiculaire à l’orientation de leur détectione, un neurone étant sensible au déplacement dans un sens et un autre au sens opposé.

        Maintenant que nous connaissons l’arsenal élémentaire, voyons comment il permet la reconstitution de l’image à partir de cet ensemble de neurones qui donne en fait des réponses par tout ou rien ou par plusieurs degrés de stimulus.
        En associant l’orientation et les différences de luminosité et de contraste, et la détection des bords les neurones sensibles aux traits vont reconstituer les traits et courbes de l’image et donc sa forme. Les neurones des tâches vont associer une couleur aux points étudiés.

        Ces processus ont été beaucoup étudiés et on trouve de nombreuses publications qui décrivent le détail du fonctionnement et les connexions entre diverses sortes de neurones, le type de signal transmis, les neurotransmetteurs utilisés. Mais ces articles sont vite très complexes et peu compréhensibles pour un non spécialiste car trop détaillés.

       Demain nous examinerons le rôle des aires V2 à V7 de ce cortex visuel
     
     

     

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